裸子植物是如何起源和进化的？
二叠纪早期，亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现干热气候。许多在石炭纪繁荣的煤制植物由于不能适应自然环境的变化而趋于衰落和灭绝。而一群靠种子繁殖的高等植物，即裸子植物，适应了当时自然环境的变化却发展繁荣起来，成为当时地球上植被的主角。
古生代的石炭纪和二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨类植物和苦荬菜植物的繁盛时期。随着时间的推移，从石炭纪中晚期开始，由于气候等自然因素的影响，丛林的面貌，也就是植被也发生了变化，逐渐形成了四个不同的植物区系:分布在欧洲和北美大部分地区的植物区系称为欧美；生长在亚洲东部的被称为华夏植物群“大叶凤尾蕨”。欧美的植物群和中国的植物群生长在湿热的气候中，植被与今天的雨林和季雨林相似。在北亚季节明显、湿度大、温度低的生境中，有安加拉植物区系(或通古斯植物区系、库兹涅茨克植物区系)和南半球、南亚季节、湿度、温度变化明显的环境，分布着冈瓦纳植物区系“舌蕨”。
石炭纪和二叠纪之交，地球上的自然环境开始发生一系列变化，华夏植物区系和欧美植物区系分布的地区发生季节性干旱，其强度和幅度逐渐增大，严重威胁着生长在潮湿环境中的各类植物。同时，大规模的地壳运动使陆地上升，面积和相对高度迅速增加，大片沼泽干涸或消失。随着海水的退却，沿海潮湿均匀的海洋性气候已经被严酷多变的大陆性气候所取代。这些自然因素的变化促成了植物界的影响。鼎盛时期的蕨类植物大量衰退，新的裸子植物逐渐繁盛。
虽然裸子植物直到古生代末期才成为陆生植物的主要代表，但其历史可以追溯到3.5亿年前，地质史上称为泥盆纪中晚期。根据化石记录，裸子植物处于形成和发育阶段。最古老的裸子植物，或称原裸子植物，因为虽然它们在某些方面比蕨类植物进化得更快，但它们还没有具备裸子植物的所有基本特征。从地层中保存的生物历史化石记录，简述了裸子植物的发生和发展。
无脉蕨类是中泥盆世的一种原生裸子植物。这是一棵树干又高又粗的树。在茎的顶端，有1个由许多分枝组成的树冠。它最后的“小枝”像一片分叉的叶子，但里面没有叶脉。孢子囊小而呈椭圆形，生于最后一根“小枝”上。茎内有次生木质组织，由具边缘小凹的管胞组成。它没有发达的主根，只有许多细的侧根。
古蕨类是晚泥盆世特有的一组相对进化的原裸子植物的代表。树高茎粗的塔形树，茎有次生生长组织，传导组织中的木质成分为具边缘孔的管胞，茎顶端有1个由枝叶组成的树冠；叶为平阔的羽状复叶；根系比无脉蕨更发达；孢子囊单独或在形成层中附着在无叶的小羽片上，在孢子囊中发现了大小两种孢子。
无脉蕨和古蕨都是很奇怪的植物。但具有大、小孢子，羽状复叶，管胞具边缘小孔等原生裸子植物的重要特征。因此被认为与裸子植物的祖先有关。但它们没有胚珠，也没有种子，很可能是原始蕨类向原始裸子植物进化的一种低级过渡类型。1974年，伯恩把古代蕨类植物算作原始裸子植物。在石炭纪和二叠纪，更高级的类型从最初的裸子植物繁殖而来。
裸子植物的进一步繁殖是种子蕨的发现。上泥盆统地层中已发现种子蕨，上石炭统为其高峰期，少数代表生活在三叠纪末之前。1903年，英国古植物学家发现了羽叶凤尾蕨的“真蕨”，它实际上是通过种子繁殖的，是现今已知最明确的种子蕨。叶为多羽复叶，非常大，在叶轴上部分分叉；茎很细，髓相当大，有形成层。大多数维管束由次生木质部和次生韧皮部组成。1的杯状包衣，上面有腺体的小种子。种子的中心是雌配子体组织和颈卵器，大小为1。珠心顶部有一个突出的喙1，喙周围有一堵墙。两者之间有一个贮粉室，在贮粉室内有时可以看到花粉粒。珠心外有一层厚度为1的珠被。
在石炭纪和二叠纪的化石中，也发现了以髓木为代表的植物，这也是当时广泛分布于北半球的种子蕨。在中国地质历史中的石炭纪和二叠纪时期，许多种子蕨类植物繁盛起来，不仅包括羽状半裂蕨和松脂蕨科的成员，而且还包括一些特殊的类型。最著名的是大叶凤尾蕨。虽然这种植物的整体形态和内部结构尚不清楚，但根据其叶片的形态特征，很可能是一种相对进化的种子蕨。它的叶子像被子植物茄科植物烟草的叶子，长度可达几十厘米，叶脉相似，都属于“复杂网状叶脉序列”。蕨类植物是目前已知的这种先进脉序的先驱。因为中国和东亚在二叠纪繁盛了一个以大叶凤尾蕨为代表的独特植物群，故称华夏植物群。
在这组最古老、最原始的裸子植物中，有几个方面值得特别注意:(1)它们还没有花，但已经形成种子，在植物系统发育过程中比花和果实出现得早；(2)种子中未发现发育良好的胚，这是一种原始性状；(3)在胚珠的花粉室内，只看到花粉粒，没有发现花粉管，这也是原始性状之一。因此种子蕨类是蕨类植物和裸子植物之间1极其重要的类型，成为许多现代裸子植物的起点。
苏铁的发现，即苏铁和松藻属植物的发现，对苏铁和一些直接由种子蕨类进化而来的古代植物具有重要意义。
苏铁类植物是直接起源于髓种子的蕨类植物。其中苏铁，植株矮小，茎粗大或柱状，解剖结构上有65，438+0髓，65，438+0薄维管组织，65，438+0厚皮层，茎表面覆盖落叶基部，茎顶端有65，438+0丛生复叶。孢子球根遍布茎干；孢子子叶两性，即大、小孢子叶合成1孢子子叶；孢子叶下部有螺旋状排列的苞片，其上有1片羽毛状大孢子叶，基部连成圆盘，小孢子排成两排，每个小孢子囊分成小室，为聚合囊；每片大孢子叶只有1个短梗和1个顶生胚珠夹在大孢子叶之间，另有1种苞片，呈杆状，顶端膨大，称为中尺度。种子没有胚乳，但含有胚的2片子叶。苏铁和苏铁很像，但孢子雌雄同体，成熟种子无胚乳，这在裸子植物中比较特殊。因此被认为是与一些两性结构的裸子植物起源有关的一组古老植物。
科黛拉是一种高大的树木，一般树干直径不超过1米，树干内部结构与种子蕨颇为相似。但木材发达致密，木质部薄或厚，通常无年轮。它有一个特殊的髓，由许多薄壁细胞组成，像被子植物核桃的髓。根系发达，树冠高大；叶子都是全缘的单叶，形状相当不一致。有多条等厚、分叉、几乎平行的脉，脉间有硬组织形成细纹。出现了“花”，即孢子叶球，大小孢子叶球分别形成松散的孢子叶球序列。小孢子叶球基部有许多不育苞片，小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似，基部有不育苞片，顶生胚珠，珠心和珠被完全分离。有胚珠，但没有真正的种子，有一个贮粉室，在贮粉室内多次发现花粉粒，但没有发现花粉管。
科迪利亚植物有胚珠，其叶片在形态和结构上与种子蕨类相似。茎和孢子叶球的结构与裸子植物相似。它是蕨类植物的后代或者有相同的起源。这对裸子植物的起源和系统发育具有重要意义。
关于真蕨类植物、原裸子植物和裸子植物的系统发育，在20世纪60年代，Baker将古蕨类植物和石竹属植物归为原裸子植物，认为它们可能是种子植物的直接祖先。20世纪70年代，班克提出真蕨类和原生裸子植物都来源于裸子植物，然后由原生裸子植物进化为裸子植物。
综上所述，根据地质年代的历史记载和古植物学的研究，现将现代裸子植物的起源和演化概述如下。
苏铁:苏铁起源于古生代二叠纪，甚至可能起源于石炭纪，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。种子蕨的发现和研究。他们关系密切。形态上，茎不很高，分枝少或无分枝，叶基留在茎表面，顶端有一簇羽状复叶；内部都是髓大皮层厚，木质疏松；在生殖器官的结构上，小孢子叶保留羽状分裂的特征，数粒种子以羽状排列方式种植在大孢子叶两侧；它们的种子结构也非常接近。这些都表明苏铁植物是由种子蕨类进化而来的。
银杏植物:研究地质历史中的植物化石提供了可靠而丰富的依据。根据化石资料的记载，其历史可追溯到石炭纪，二叉叶出现于石炭纪晚期。后来，早二叠世的毛叶、晚二叠世的假银杏、白腊和楔形银杏可能是银杏的远祖。到了侏罗纪中期，许多银杏存活了下来。从银杏和白腊的孢子叶来看，它们的小孢子叶上有5 ~ 6个(偶尔有3 ~ 7个)小孢子，而银杏有3个小孢子。毛叶、白腊和银杏的大孢子叶上的胚珠数量也多于现代银杏。从这个角度来看，银杏现存的小孢子囊和大孢子囊可能是经过一系列“简化”过程进化而来的。另一方面，银杏和科迪迪也有一些相似之处。更重要的是，它们单叶的叶基结构和叶脉形态是相同的。克地的胚珠与银杏相似，都有一个花粉储存室，可能是游动精子受精，这表明它们起源于同一个祖先。
红豆杉植物:古植物学的研究为我们提供了这些植物在地质历史中的兴衰和演变趋势的信息。但由于化石材料的不完全性和研究程度的限制，现存红豆杉科、属与灭绝类型之间的演化线索尚未完全理清。一般认为杉科的三个科:罗汉松科、三尖杉科(三尖杉科)和杉科(杉科)在系统发育上关系密切。在三尖杉的孢子球里。如果没有营养体鳞片，那么晚古生代鱼腥藻很可能是通过早中生代亚历山大藻和池杉的方式进化而来的。但罗汉松科和杉科与科迪利亚植物相似，特别是大孢子鳞茎和异常大孢子叶的结构；穗状小孢子叶小球保持了与Cordedi相似的原始性状。说明这两个科的植物可能是从科迪利亚直接进化而来的。
针叶树:针叶树是现代裸子植物中最多的种类和属。它们植物的形态结构比苏铁和银杏更能适应寒冷干燥的自然环境。它们的胚珠受精方式相对进化，小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管，游动精子消失。这是因为这类植物在地质历史过程中能够抵抗自然环境的变化，被保存的比较多。关于针叶树的起源，不是很清楚。地质历史上出现较早的克地迪可视为针叶树的先驱，因为它在形态和结构上与古代针叶树有许多重要的相似之处，特别是与石炭纪和二叠纪针叶树的孢子和裂片结构相似。
从这些相似特征分析，针叶树无疑是科迪的后代。一般认为针叶树种的进化路线是:杉科、柏科，可能是中生代早期三叠纪、侏罗纪已灭绝的类型分化而来，杉科、杉科等化石类型；南洋杉科在木材形态和结构上与科迪非常相似，被称为“南洋杉型”，因此可能是由其直接进化而来；松科的可靠化石虽然出现较晚，但可能早就形成了独立的进化分支，因为它的球果有分离的苞片和鳞片，相当原始。
三角梅:三角梅是现代裸子植物中一个完全孤立的类群。现有三个属，即麻黄属、萱草属和兰属。这三个属缺乏密切相关的分类群，形成三个独立的科和目。它们在外貌上与生活环境大相径庭，在地理分布上也相距甚远。但从这三个属中，或多或少可以看出从雌雄同体到单性，从雌雄同株到外来植物的发展趋势，都属于一个相对退化和特化的类型。
目前，这类植物的历史不是很清楚。根据它们的物理结构和明显的分割，认为它们与木贼属植物有一定的亲缘关系。根据其孢子叶的结构，其祖先曾有两性孢子叶，但只有苏铁植物起源于种子蕨类，其孢子叶为分叉、珠孔管和胚珠，这表明麻竹的植物很可能是强烈退化和特化的苏铁植物的后代。但该类植物均有导管，精子中无纤毛，颈卵器趋于消失，甚至受精都是在雌配子体的游离核状态下进行的，是可与被子植物相媲美的高级性状。
在裸子植物漫长的历史进程中，地理历史和气候发生了许多重大变化，裸子植物的种类也在不断更新。旧物种相继灭绝，新物种相继进化，并沿着不同的进化路线不断更新、发展和繁殖。